糖酵解

糖酵解是一个葡萄糖分子转化为两个丙酮酸分子、两个氢离子和两个水分子的过程。通过这个过程，“高能”的中间分子ATP和NADH被合成。丙酮酸分子接着进行连接反应，产生乙酰辅酶a。乙酰辅酶a接着TCA循环。

在这篇文章中，我们将看看糖酵解的步骤，它的调节，并考虑一些与糖酵解相关的临床条件。

概述

糖酵解是将葡萄糖代谢成两个丙酮酸分子，并与之结合净生成两分子ATP和两分子NADH。

它在进入通路和不可逆步骤（1、3和10）时受到调节。这将在下面进行更详细的讨论。

糖酵解是一个重要的过程厌氧在低氧条件下，它是ATP的唯一来源。你可以阅读更多关于无氧呼吸的内容在这里

入口点

底物可以通过三种不同的途径进入糖酵解途径，这三种途径被称为“入口点”。这些是：

1. 饮食的葡萄糖–葡萄糖直接从血液吸收到血液中胃肠道然后进入通路。
2. 肝糖分解–葡萄糖从细胞中释放肝糖原的储存然后进入通路。
3. 另外单糖–半乳糖和果糖通过共同的中间产物在不同水平上进入糖酵解途径。

糖原骨骼肌不能完全分解成葡萄糖。这意味着它不能离开细胞，只能在储存它的单个骨骼肌细胞内进行糖酵解。

运输到细胞

为了让循环中的葡萄糖被细胞利用，它需要从细胞外空间(血流)进入细胞内空间。各种转运蛋白(过剩1 - 4)将葡萄糖转运到细胞中。根据细胞内糖酵解的目的，它们有不同的动力学和调节方法。

注意:关于Km一词的解释，请参阅我们的文章酶动力学．

葡萄糖转运蛋白	关键特性	地方	原因
GLUT-1	低Km，所以高度活跃	所有细胞	调节基础摄取甚至在低的葡萄糖水平，确保持续的生存能量供应
GLUT-2	浓度依赖，由于高Km	肝,胰腺胰岛	作为一个葡萄糖传感器–增加储存时高糖水平的摄取。还调节胰腺胰岛素的释放
GLUT-4	胰岛素依赖	肌肉用于贮存脂肪的心	增加吸收胰岛素的存在(即饭后)储存

糖酵解的阶段

糖酵解过程可分为两部分：首先，消耗能量生成高能中间体，然后在第二阶段释放能量。

• 能源投资阶段-需要两个ATP分子来产生高能量的中间产物。
• 能量释放阶段-中间体代谢产生4个ATP分子和2个NADH分子。

能源投资阶段

反应1

葡萄糖被磷酸化己糖激酶形成葡萄糖-6-磷酸(G6P)。由于G6P不能通过细胞膜，负电荷有效地将其困在细胞内。

这个反应消耗一个ATP分子，它也是自发的不可逆的。它受产物抑制；高浓度的G6P抑制己糖激酶，减缓反应。

在肝脏中，葡萄糖激酶它比己糖激酶具有更高的Km，因此在更高的血糖浓度下工作。

半乳糖通过半乳糖-1-磷酸和葡萄糖-1-磷酸转化为G6P进入糖酵解。

反应2

在反应二中，G6P被转化成fructose-6-phosphate通过葡萄糖异构酶。

这为果糖进入糖酵解。

反应3

Fructose-6-phosphate是磷酸化的磷酸果糖激酶成的特性,6-bisphosphate。这就造成了不稳定分子会自发分裂形成两个3碳分子，消耗第二分子ATP。

这是糖酵解的关键调节步骤。它是变构被ATP抑制并被AMP激活。此外，磷酸果糖激酶被胰高血糖素抑制，而胰岛素激活该酶。这确保了当存在高血糖时，因此高循环胰岛素，糖酵解速度加快。

这也是承诺糖酵解的步骤。一旦果糖-1,6-二磷酸形成，就必须进行糖酵解，因为该分子不能进入其他代谢途径。

反应4

通过反应4，“投资阶段”的能量消耗完成，两个ATP分子被消耗。

这里，果糖-1,6-二磷酸通过果糖二磷酸醛缩酶转化为两种三糖。即，这些三糖是甘油醛-3-磷酸（GA3P）和二羟基丙酮磷酸（DHAP）。

反应5

在这里，DHAP转化为GA3P的第二个分子。

然后两个GA3P分子都进入糖酵解的第二阶段支付阶段。

能量释放阶段

在支付阶段，每一个进入通路的GA3P分子产生一个NADH分子和两个ATP分子。由于我们的第一个葡萄糖分子产生了两个GA3P分子，从支付阶段的总支付是2 NADH + 4 ATP。

因为我们在比赛中使用了2个ATP投资相，从第一个葡萄糖分子中得到的净收益是两个NADH和两个ATP。

反应6

在反应6中，GA3P通过甘油醛磷酸脱氢酶转化为1,3-二磷酸甘油酯（1,3-BPG）。

这产生了NADH分子，由NAD+还原形成。

反应7

在这里，1,3- bpg被磷酸甘油酸激酶转化为3-磷酸甘油酸(3PG)。

这会产生一个ATP分子。

反应8

3PG通过磷酸甘油酸变位酶转化为2PG。

反应9

2PG通过烯醇化酶转化为磷酸苯丙酮酸。

反应10

磷酸丙酮酸酯通过丙酮酸激酶，产生第二个ATP分子。这是不可逆转的，因此是另一个关键的监管步骤。

丙酮酸的命运

丙酮酸是一种多用途分子，可通过多种途径发挥作用。糖酵解后，可转化为乙酰辅酶a,它有许多代谢目的地，包括TCA循环. 它也可以转化为乳酸，在缺乏线粒体或氧气的情况下进入Cori循环。

其他重要通路相互作用

DHAP,一种糖酵解中间产物，可在肝脏和脂肪组织中转化为磷酸甘油酯。这可进入生物合成途径，如甘油三酯和磷脂生物合成，也可循环NADH。1,3-BPG也可在红细胞中转化为2,3-BPG，以改变血红蛋白对O的亲和力₂．